家禽的免疫系統與免疫抑制

來源：  發布日期：2011-02-21  發布者：曉天  共閱1310次

    如我們所知，健康與疾病控制在商品家禽的生產管理中依然是優先關注的領域。飼養員和技術員都花費了大量的時間來監測生產中的雞群的健康和生產性能。家禽飼養的許多方面（包括環境、遺傳、免疫程序、預防和治療物、飼料添加劑、營養、衛生設施以及飼養場的生產安全）都影響著家禽的健康。

　　在過去的若干年里，國際家禽業最重要的健康問題就是抗生素的禁用。由此我們可以看到，尤其在發達國家中，這一趨勢是從治療轉向預防。很顯然，免疫系統的完整性是有效預防和治理疾病的關鍵。我們應當利用禽類的免疫系統來避免疾病以提高生產的質量，這可以通過適當的有計劃執行生物安全和接種疫苗來實現。但最常見的引起免疫系統紊亂的原因是什么呢？現在禽類變得易受疾病攻擊是不是由于遺傳抵抗力減弱？有許多例子讓我們相信確實如此，或者還有其它的原因，在某些條件下出現的未知因素可以使得機體成為易于感染致病微生物的目標。本文就有關家禽的免疫系統與免疫抑制進行重點論述。

　　一、 何謂家禽的免疫系統

　　作為家禽生產者，我們經常調控禽類的免疫系統和免疫反應。由于不斷地面對各種自然和人為的應激，所以克服這些應激需要勝任的免疫反應。禽類的免疫系統很復雜包括多種類型的細胞和化學介質，這些介質與細胞一起產生有效的應答以應對應激。禽類免疫系統的主要功能是具有抵抗有害物質及傳染性疾病抗原入侵的能力。該系統大致可分為兩部分：先天性免疫系統和獲得性免疫系統。

　　先天性免疫系統是免疫系統最開始的武器，在禽類孵化后很快就存在并發揮功能。先天性免疫表現出反應的非特異性、反應遲鈍和效率相對較低的特點。然而，這個系統是非常重要的，它是機體抵御外來應激的第一道防線。獲得性免疫系統由體液免疫和細胞免疫組成，其免疫應答的類型稱為法氏囊源性和胸腺源性免疫。獲得性免疫表現出反應特異性、針對性和有記憶力的特點。這使得禽類在回應某種疾病抗原的第二次免疫應答中，能夠更迅速、更有效。

　　體液免疫與抗體有關，這些抗體是禽類暴露在某種疾病的抗原環境中時產生的?？贵w能夠抑制或輔助中和特異感染性抗原，它們是由起源于法氏囊的B淋巴細胞分化而來的。細胞免疫由于含有多種不同類型的細胞和作用方式，因此不容易表現出體液免疫的特點。T淋巴細胞與體液免疫有關。

　　分開來討論免疫系統的先天性免疫、體液免疫和細胞免疫是一種過于簡單的想法。這三方面需通過化學信使來互相交流，以便對外來入侵物產生統一和特異性的免疫應答。

　　二、怎樣激活免疫力

　　一只雞可以通過自身產生抗體或者從其它動物獲得機體對某種致病微生物產生免疫。當雞暴露在外來物質中并根據外來產生其自己的抗體時，這個過程稱為激活免疫力，它發生在雞暴露于疫苗或野外某種疾病應激的環境之后。任何損害細胞免疫和免疫系統的情況均將阻礙激活免疫力。

小雞通過雞蛋從母雞那里獲得先天性抗體（母源抗體）。這些抗體存在于雞蛋的卵黃、卵白、和蛋清中。Ruguo 母雞有很高的抗體滴度水平，小雞同樣也可以被免疫幾周。

　　技術人員應當意識到小雞的母源抗體水平對于疫苗接種程序的意義。假如小雞的母源抗體水平還很活躍時對其接種疫苗，那么疫苗作用可能被緩沖而導致免疫應答大大降低。

　　禽類免疫系統的發展與現代遺傳學有很大的關系。應該很好的意識到這一點，而且有很多領域的資料和報告指出，高級的遺傳選擇能夠提高經濟性能指標的參數。但是免疫力的發展是下降的，在過去的幾十年從事這個行業的家禽生產者可以告訴我們，進行遺傳選擇前禽類的抵抗力比今天強很多了。

　　禽類免疫系統無論是結構還是功能上都具有其獨特性，它直接受到生理、遺傳、營養和環境因素的影響。因此，在禽類健康上免疫系統可以充當一種靈敏的指示劑，以反應對家禽健康管理生產的效果。根據目前在遺傳、營養和生物工程的發展，免疫系統是一個理想的候選者，因為它可以體現多學科在提高禽類健康上的成就。

　　三、何謂家禽的免疫抑制

　　在過去的幾年，人們加速了有關免疫抑制疾病的研究。顯然人類艾滋病毒傳染驅動了這一科目的發展。至今，獸醫很早就認識到受損的免疫系統存在有害的臨床影響。尤其在現代生產中，免疫抑制性抗原已經并依然具有重要經濟利益關系（接種疫苗失敗、增加死亡率和報廢率、低的飼料轉化率、增加感染機率、增加發病率和治療成本等）。

　　免疫抑制已經被定義為“一種暫時或永久性的機體免疫應答紊亂狀態，它由免疫系統的損害而產生并導致對疾病易感性的增加”。

　　眾多免疫抑制性抗原侵襲家禽，這些抗原包括病毒、細菌、寄生蟲、微生物毒素、真菌、化學制劑、藥物、營養缺乏和各種各樣的物理/環境刺激。最常見的免疫抑制病毒是：傳染性法氏囊?。↖BDV）、雞傳染性貧血（CIA）、馬立克氏?。∕D）、雞白血病、網狀內皮組織增殖?。≧EV）、出血性腸炎病毒（HEV）、呼腸病毒、陰孢子蟲和腺病毒。

　　可能有兩種以上的免疫抑制性抗原同時在禽體內發生作用。

　　值得一提的是，免疫應答有很強的調節能力。削弱這種調控能力可以導致免疫抑制?？瓷先ニ坪跻环N免疫抑制性抗原應該能侵襲這個調制裝置的幾個系統或途徑。

　　據報道傳染性法氏囊病毒（IBDV）的感染是雞病的各種病毒、細菌和寄生蟲的侵襲過程。在雞新城疫抗體對感染的免疫應答中，我們觀察到了免疫抑制現象，在感染過程中這是最早能觀察到這一現象的一種感染。有研究指出在雞感染性法氏囊病毒（IBDV）的過程中，針對IBDV的抗體是低免疫應答性的，這可以通過不同放入方法展示出來。

　　進一步的研究顯示，雞在初期就感染IBDV將增加其對其它多種病毒疾病的易感性，這些疾病包括IBH、MD、IB、ILT、CIA和呼腸病毒病。也有報道表明感染可增加對于沙門氏菌，致病性大腸桿菌，金黃色葡萄球菌和雞球蟲感染的易感性。

　　研究表明，免疫抑制期間將會使馬立克病毒從休眠中復活，導致急性發病。有證據顯示存在著這樣的一種關系，感染過的MD的雞群往往對IBD感染的抵抗力也很有限。在很多例子中，簡單提高對于IBD感染的控制治療可以解決頑固性的MD問題。MD引起的免疫抑制往往與一系列疾病的暴發有關，比如雞球蟲病，甚至有可能是禽腦脊髓炎病。

　　當CIA成為免疫抑制劑時，它與其它免疫抑制抗原的協同能極大的增加CIA的感染能力。下面是一些聯合感染的例子：

　　1在火雞中CIA可抑制對臨近的皰疹病毒的免疫力，從而造成早期死亡率模式類似VVMD。

　　2感染IBD、REV和腺病毒會增加雞對CIA病原作用的易感性，還可能提高大多數呼吸道病原菌的作用，如NDV、IBV和禽肺炎球菌病。

　　3CIA和IBD對于HVT（火雞皰疹病毒）疫苗的免疫力有抑制效果。

　　4CIA感染雞后可以降低疫苗對NDV或者ILT的作用。

　　有研究表明雞對于致病性大腸桿菌的易感性可以因IBDV、呼腸孤病毒病原體、MD的存在或者腺病毒優先暴露給致病性大腸桿菌而提高。雞群同時感染IBDV和腺病毒可以導致急性的大腸桿菌病，這與雞的呼吸道疾病有密切關系。在許多實例中發現，壞死性皮炎（GD）的發生通常是其它疾病感染的結局，例如：IBDV、CIV、REV、IBH。GD和IBH的同時發生是IBD感染造成的。在肉用種禽中缺少IBD病毒的抗體可導致其后裔對皮炎易感染性的提高。另外一種誘使雞發生GD的情況是藍翅?。˙WD）.在感染BWD的雞身上我們可以分離到許多禽呼腸孤病和CIA病的病毒。一個受損的免疫系統是潛在的誘病因子，導致GD的發生。

　　現如今，據估計整個世界的谷類有25%被各類已知的霉菌毒素所污染，同時由一些未確認的霉菌毒素造成的污染占很高的百分比。世界上的每個角落都難以從這個沉默的殺手手中逃脫，其在動物生產和人類健康上的負面作用是巨大的。

　　現在我們意識到在家禽飼料中存在的低水平的霉菌毒素可能導致生產性能下降、免疫力被削弱、對傳染性疾病和腫瘤的抵抗力降低，一些研究顯示霉菌毒素和免疫抑制作用是通過抑制蛋白質合成實現的。

　　黃曲霉素B1廣泛的免疫抑制作用似乎與其削弱蛋白質合成有直接關系。這個過程削弱了免疫系統的完整性和效率。據報道，在雞上黃曲霉素能夠提高盲腸球蟲、MD、沙門氏菌和IBDV的易感性。

　　通過疫苗而獲得的免疫力同樣會被霉菌毒素削弱。例如，雞或火雞吸收的黃曲霉毒素B1可以影響禽霍亂、MD和IB等疾病免疫的效果。經疫苗免疫過并飼喂含有黃曲霉菌素B1混合飼料的雞，其出現MD后造成的損害與對照組相比要嚴重得多，在飼料中存在的低水平的霉菌毒素可導致疾病的產生或在合理免疫的雞群中疾病復發。從公眾健康的角度看，在可食性的動物（包括禽類）中傳染性疾病的增加將導致耐藥性從動物到人轉移的增加，并飼喂禽有黃曲霉毒素B1混合飼料的雞，其出現MD后所造成的損害與對照組相比要嚴重得多。在飼料中存在的低水平的霉菌毒素可導致疾病的產生或在合理免疫的雞群中疾病拖后腿發。從公眾健康的角度看，在可食性的動物（包括禽類）中傳染性疾病的增加將導致耐藥性從動物到人轉移的增加，。并且/或者造成在動物治療中具有重要作用的抗生素在肉、奶和蛋中的大量殘留。

　　還有，每天我們都要學習很多有關營養在免疫應答中發揮作用的知識。有研究顯示對家禽來說，大多數的營養物質都參與了免疫應答的過程。免疫力在很大程度上依賴于日糧的情況，當日糧的營養供給不合理時，會對免疫力產生反作用。環境與疾病應激的綜合效應將增加基本的營養需要。當在野外條件下發現禽類明顯生長時，我們應當考慮到疾病預防與免疫應答過程中營養物質的需要，另外還要考慮生長和產蛋的需要。一般說來，在營養與免疫之間出現兩種類型的相互作用。第一類，營養能影響禽類的免疫力進而影響它們對傳染性疾病的抵抗力；第二類，因傳染應激引起的免疫應答反過來影響機體的生長、繁殖、代謝和營養物質的需要。

　　相當多的研究表明，嚴重而長期的營養物質缺乏削弱了免疫應答并且增加了對傳染疾病的易感性。在幼齡階段嚴重的營養物質缺乏對免疫系統有顯著的損害作用。在這個時期，主要的淋巴器官和成熟的免疫系統正在進一步發育。

　　總的來說，長期嚴重缺乏微量元素比缺乏常規養分例如蛋白，能量等更能削弱免疫系統的發展。亞油酸、維生素A、鐵、硒以及幾種維生素的缺乏尤其能對免疫系統造成嚴重的損害。

　　對于上述的觀點我們多年前就已知道，例如，從維生素A缺乏的母雞所產的蛋中孵化出的小雞對ND病毒珠易感性更高。有試驗研究指出，蛋白質或氨基酸缺乏可降低機體中來面對應激的物質循環的抗體數量，飼料礦物質水平能影響雞針對抗原應激的應答在高溫條件下體液免疫的降低則與鈉或氯化物的缺乏有關；維生素E和硒缺乏的小雞會減弱法氏囊、脾和胸腺的發育。禽類研究顯示低鋅可聊低免疫應答水平。

　　在家禽中，應激很可能是眾多引起免疫抑制-誘發免疫抑制，這已成為經濟學、社會學和科學重要性上的一個話題，在家禽生產中我們相信，在應激條件下時，疾病在經濟上的負面影響將會放大。在商業生產中，雞被暴露在各種各樣應激因子下，這些因子對免疫系統產生負面的作用。短期應激減少了本該應用于抵抗來自細菌、寄生蟲和真菌應激的可用的營養物質，使得雞更易受到病毒的感染；慢性（長期）的應激使得禽類易于被傳染性抗原感染。

　　管理因素如空氣流通、雞的密度、雞舍條件、應激水平、每日雞群雞舍的清空與清洗等都可能對免疫力產生負面的影響，并造成雞場應激的增多。例如，過于擁擠能導致抓傷和啄傷，這將造成體表屏障的損壞而導致感染。每次我們采集血樣或給雞注射（疫苗、藥物），也造成體表屏障的損壞，假如用具有沒消過毒，我們可能將入侵者也接種給了機體。

　　能量攝入量的變化對免疫力產生影響，這種變化由管理實踐引起的部分常 常 大于日糧配方引起的部分。由于肉用種禽的限飼和因強制換羽而扣除部分飼料可以影響免疫應答。

　　我們一直強調關于空氣質量以及它的影響，但是空氣流通不暢對于免疫的影響我們考慮得很少。當雞被迫呼吸道的防御屏障因超載而崩潰。

　　所以，雞將不能有效的排除外來的應激，因為系統超負荷運轉了。

　　疫苗接種本身就是一種應激。在免疫接種過程中進一步的應激將降低雞的免疫應答能力。應激條件下的管理不當在疫苗接種失敗中扮演了重要的角色。

　　優秀的管理水平是無法替代的。疫苗接種應當作為一個優秀管理計劃的一部分而不是代替者被使用。毫無疑問的是假如有一種疫苗，我們使用它后能夠減輕管理不當造成的負面作用的話，那么這種疫苗一定是所有的疫苗中銷量最高的。

　　應特別強調的是，沒能成功的執行一項好的生物安全計劃是發生免疫抑制的主要原因。生物安全是事實而不僅僅是被用于家禽疾病參考手冊里的一個漂亮單詞。免疫抑制看起來在許多家禽生產體系中是相當普遍，但是并沒有得到公認，而且在大數的例子中，我們沒有清楚的知道其確切的原因。

　　現在我們知道假如生物安全計劃發揮其作用并且給家禽進行了當地普遍的流行性疾病免疫，那么發生免疫抑制的機會是很小的。

　　從生物安全、疫苗接種程序、疫苗和其它能控制免疫抑制性抗原的重要因素的多方面考慮是有用的，充沛過適當的控制家禽免疫系統能免提高家禽生產質量，避免疾病發生。這些考慮都是從已發表的研究中得來。如果一種免疫抑制的條件令人懷疑，通過可靠與系統的調查，這個情況應是由于不同的方面被攻擊而造成的。充沛過這個系統 ，問題可以很快被 糾正并且不再給免疫系統被 進一步削弱的空間。事實告訴我們，還有許多東西需要我們學習，想要完全地理解免疫抑制的條件我們還有一條溫長的道路需要去探索，要特別注意以下幾類禽病。

　　傳染性法氏囊?。↖BDV）

　　傳染性法氏囊病是禽類一種急性、高傳染性的病毒感染疾病。它是過去30年來出現的一種最重要的禽類疾病。病癥的顯著特點是法氏囊的淋巴器官中更輕程度的損傷。該病是困擾世界上集約化禽類生產地區的主要疾病。大部分的感染地區是亞臨床癥狀，這種形式是疾病中更有經濟學意義的重要形式。

　　傳染性法氏囊病的一種亞臨床形式發生在小于3周齡的小雞上。病雞并不呈現臨床癥狀，但卻經歷持續和嚴重的免疫抑制。發生免疫抑制是因為肱骨部和病變部位免疫應答的損傷。細胞介導的免疫性降低到一個更弱的程度而且持續時間短。

　　發生免疫抑制的家禽會減少對接種疫苗的抗體反應，產生強烈急速的疫苗反應，增加并發或二次感染特別是發生在呼吸道中的感染，降低體重和飼料轉化率，死亡率高和加工過程中淘汰率高。

　　在肉仔雞和商品母雞中，易易感雞置于致命的傳染性法氏囊病病毒下的第一周會產生免疫抑制和降低生產性能，而且可能產生對新城疫病毒和傳染性支氣管炎病毒難以有效免疫 。

　　肉仔雞群中包含一個高比例的免疫抑制雞，表現出腺病毒感染和大腸桿菌敗血病的更高的死亡率。在TRT病毒的存在下，公雞中的頭部腫脹綜合癥在暴露于傳染性法氏囊病雞群中可能更嚴重。

　　在父母代家禽中，早期暴露于傳染性法氏囊病病毒會導致免疫系統的嚴重損傷。這些雞群在飼養期可能會表現出來壞疽性皮炎、壞死性腸炎或感染球蟲病。

　　發生了免疫抑制的雞群顯示非亞最佳反應，這個反應削弱了主要對呼吸性疾病如新城疫和傳染性支氣管炎的免疫作用。

　　傳染性法氏囊病病毒感染可能導致更嚴重的大腸桿菌感染。據悉，在雞群中逐漸增加的大腸桿菌敗血病發病率總是影響到早期暴露于傳染性法氏囊病病毒禽類顯示出法氏囊萎縮癥狀。相反，在雞群中沒有受到影響的雞通常表現與年齡有著一致性的粘液囊形態學特征。

　　傳染性法氏囊病病毒感染能夠擴展受支原體壞疽抗毒素感染的組織。例如，支原體壞疽抗毒素加上傳染法氏囊病病毒感染可能加強支原體壞疽抗毒菌株中并不發生。

　　雞傳染性貧血（CIA）

　　雞傳染性貧血病病毒在世界范圍內的分布廣泛，通過血清學試驗和病毒分離鑒定證明該病在集約化禽類飼養地區普遍流行。近年來，展開了許多關于雞傳染性貧血病意義的討論。大家都把關注焦點放在該病對雞免疫系統的影響和它與其它禽類疾病關系上。雞傳染性貧血為禽類的一系列病原體打開了一個大門。

　　有一些研究顯示雞傳染性貧血會導致免疫抑制。易感雞的肱骨部和細胞內的免疫反應減少，而且對疫苗有效起反應的能力降低。垂直的傳播途徑與更嚴重的免疫抑制相聯系。

　　發生于被感染雞群中的經濟損失程度（死亡率、生產性能下降以及因為免疫而產生的二次感染）依賴于被感染雞的年齡、它們體內抗雞傳染性貧血的母體抗體的水平以及它們是否同時感染了其它的產生免疫抑制病毒如傳染性支氣管炎病毒或馬立克病。雞同時感染雞傳染性貧血和這些病毒，會加重因為雞傳染性貧血病導致的疾病的嚴重性。

　　英國的研究工作顯示，肉仔雞中傳染性貧血的亞臨床癥狀對生產性能和經濟利益有重要影響。他們發現肉仔雞的飼料轉化率降低了2%，平均屠宰重減少了2.5%，總的凈收入每1000只雞降低了13%。

　　馬立克?。∕D）

　　馬立克病是養禽業中導致經濟損失最嚴重的疾病之一，它在世界各地的商品雞腸廣泛傳播。盡管許多年以前我們就認識到該病，并且做了大量研究，但是這種無處不在的感染卻被忽視作為免疫抑制的一種原因。研究表明，馬立克病導致細胞和體液免疫反應降低，隨后暴發其它禽病。例如，馬利克病毒感染能夠增加原發性和次發性球蟲病的感染。最近證實了馬利克病毒和養禽場的股骨頭壞死、嚴重的呼吸道疾病以及較差的外貌特征有關。

　　禽白血病

　　在20世紀90年代初期，世界主要育種群中出現這種垂直傳播的疾病。該病常發生在父母代家禽，特征是公雞或母雞的死亡率可達到20-40%。在實驗室條件下，禽白血病疾病不是免疫抑制性的病毒。但是在生產實際中，該病毒可能和CIA病毒同時感染。

　　禽白血病病毒常發生于早期受到馬立克病毒或高致病性馬立克病毒攻擊而使馬立克病失控的家禽。其它免疫抑制性抗原如IBD、CIA、呼腸孤病毒、網狀內皮組織增殖病和霉菌毒素在面對禽白血病病毒攻擊時損害家禽產生足夠免疫反應的能力，導致腫瘤發生率高，生產性能下降。

　　網狀內皮組織增殖?。≧EV）

　　感染REV的家禽，其體液免疫和細胞免疫經常降低。REV感染會降低家禽對MDV、火雞皰疹病毒（HEV）和NDV的抗體反應，引起免疫抑制，造成經濟損失。

　　研究表明REV感染的家禽，對ILT疫苗，禽痘感染、IBV、艾美耳球蟲和沙門氏菌更易感染，可能對壞死性皮炎更易感。

　　出血性腸炎病毒（HEV）

　　在火雞和野雞上，出血性腸炎是一種具有經濟重要性的疾病。出血性腸炎病毒是普遍存在的，商業生產中快速生長的火雞從環境中可獲得這種病毒。出血性腸炎可導致免疫抑制。

　　當一群火雞被出血性腸炎（HEV）感染并引發免疫抑制后，這些火雞它們被感染的范圍有所擴大，比如它們可能會發生大腸桿菌病和鼻氣管炎。研究表明，當出血性腸炎病毒單獨或與巴氏桿菌、NDV和火雞霉形體（MM）聯合感染時，將易引起致病性大腸桿菌的繼發感染。

　　呼腸孤病毒

　　呼腸孤病毒無論是在健康的還是在發病的雞身上均很難被分離發現。其最著名的就是能夠引起和火雞的腱鞘炎。一些特定的被選擇分離出來的呼腸孤病毒具有潛在引起一定程度免疫抑制的能力。由其它的病原體如CIA、致病性大腸桿菌以及NDV引起的疾病、呼腸孤病毒能加劇病情的惡化。

　　腺病毒

　　作為呼吸道病毒，腺病毒在健康與感染的雞身上均可發現。在過去我們認為，包涵體肝炎（IBH）的爆發是由于腺病毒感染雞所引起的，這些被感染的雞的特點是它們的免疫系統對IBDV或CIA的感染具有妥協性。

　　腺病毒不能切斷免疫抑制劑，它們在自然中是條件致病性的，當雞發生免疫抑制時可引起許多嚴重的問題。毫無疑問的是，被IBDV或CIA感染或是同被兩者感染的因素對于腺病毒感染的嚴重性起到了重要的作用。

　　隱孢子蟲病

　　隱孢子蟲常在火雞的呼吸道上被發現（其次多發現于雞上）。人們認為它能提高由禽類病原體（如致病性大腸桿菌）引起的呼吸道性疾病的幾率，尤其當雞被暴露在強致病性的IBDV環境中時。

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