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中國已多年成為世界養豬和豬肉生產第一大國,養豬業是我國農業與農村經濟的重要組成部分。2010年,全國出欄生豬達6.67億頭,豬肉產量達5 070 萬t,均占世界生豬出欄總數和豬肉產量的40.6%以上;中國畜禽肉總產量中豬肉的比重已占64.59%。豬肉在中國肉類市場中的重要地位推動了中國種豬業的興旺和發展。目前種豬市場仍然以國外品種杜洛克、長白、大白豬占絕對優勢。對于這些外種豬的生產水平、育種措施以及豬育種發展趨勢是豬育種工作者關心的重要問題。本文就相關內容進行綜述,供育種工作者參考。
1 目前三大引入品種豬的生產水平
目前,我國種豬市場以杜洛克、長白、大白3個品種為主導,三大品種的生產水平直接影響到我國生豬市場。近年來,我國分別從美國、加拿大、英國、丹麥等國引進的品種主要是杜洛克、長白和大白品種。2005-2006年引進的種豬(見表1)主要來自于美國和加拿大。加拿大生豬改良中心( CCSI)年報中達100 kg體重日齡公豬為147 d,母豬為155 d;達100 kg體重背膘厚公豬10.2 mm,母豬為10.6 mm(見表2)。
大白豬窩產仔數達13頭(見表3)。丹麥核心群純繁長白豬窩產仔數達到14.7 頭(見表4)。
由表1至表4所示不同國家的種豬生產水平可以發現,無論是生長速度、背膘厚度還是產仔數,其性能都已經非常優良,然而對這些性狀的選擇一直沒有停止,因為選擇一旦停止,群體平均水平就會下降。因此,育種工作是保持和提高種豬生產水平的根本。
2遺傳改良措施
2.1 常規育種
在豬的育種工作中,對于生長速度、背膘厚度、產仔數等可以進行直接度量的性狀利用常規選擇的方法已能成功地進行遺傳改良,只不過對于產仔性狀要采取特殊的常規選擇法。即使對于眼肌面積、瘦肉率、肌內脂肪含量等這類活體難以度量的性狀,近年來借助儀器設備也可以進行測定了,根據這些測定結果亦可對這類性狀利用常規選擇法進行遺傳改良。此外,隨著對飼料轉化效率及經產母畜繁殖性能研究的深入,研究者又提出了“RFI”(residual feed intake,殘留采食量)的新概念并對“sow longevity”(母豬利用年限)性狀重視了起來,以便更準確、科學地對生長和繁殖相關性狀開展選擇和改良。
一些國家由于B型超聲儀器、自動記料飼喂系統、脂肪肌肉厚度測定儀(Fat-O-Meter)等先進測定儀器的使用,一些性狀的測定過程更為自動化,測定結果更為準確可靠。同時,以BLUP和綜合選擇指數為基礎的遺傳評估軟件如PIGBLUP、GBS等的使用,公、母豬的重要經濟性狀改良獲得了顯著效果,從20世紀30年代至今,主要商業豬品種的背膘厚度從45 mm 下降到15~16 mm,生長速度加快了50%,甚至近年來達上市體重日齡的遺傳進展年縮短0.4 d,上市體重從80 kg增加到125 kg。這些性狀的遺傳改良一方面歸功于數量遺傳學理論的指導,以及常規育種新技術的發展、育種手段的不斷革新與其推廣應用,另一方面也歸功于分子育種技術與常規育種技術相結合。
2.2分子育種
主要是一種利用DNA水平上的分子標記對生物群體進行遺傳改良的技術。動物分子育種方法主要包括標記輔助育種、轉基因育種和體細胞克隆育種。目前在育種企業常用的分子育種技術是標記輔助選擇(MAS),利用MAS已經在一些群體中成功清除了氟烷敏感(等位)基因。在不同的國家和不同的育種公司用于MAS的檢測基因不同,如在美國的一些育種公司常進行檢測的基因有:HAL、ESR、EPOR. KIT、MCIR、MC4R、FUT1、RN、AFABP、HFABP、PRKAG3. CAST、IGF2;-些加拿大的豬育種公司常進行檢測的基因有:HAL、KIT、MC4R、RN、HFABP、PRKAG3、CAST、IGF2、SLC44A3、FOS(見表5)。
隨著2009年底豬全基因組序列測定及單倍型計劃的實施和完成,以及豬全基因組60K SNP芯片的成功研制和應用,豬重要經濟性狀的全基因組關聯研究(genome wide association study,GWAS)和全基因組選擇(genomic selection)正在逐步開展,這將是豬遺傳育種研究領域的一次重大革命。目前,利用GWAS策略已對豬產肉、繁殖、體況、肢蹄結實度評分、豬藍耳病(PRRS)抗性等性狀進行了研究,初步獲得一批與這些性狀相關聯的候選基因和基因組區域。豬全基因組選擇尚處于理論和模擬數據研究階段,實際應用還未展開。
3 最近及未來豬育種目標中應加強選擇的性狀
近年來國際上豬育種目標性狀主要包括生長速度、飼料利用率、肌肉品質、母豬繁殖力和年育成率、乳頭數、肢蹄結實度和抗逆性等,在不同國家育種目標有所不同。如丹麥豬育種目標性狀包括生長速度(日增重,1.5~30 kg、30~100 kg體重階段)、料重比、瘦肉率、母豬利用年限、產后第5天存活仔豬數、體型和屠宰損失率;在澳大利亞,各性狀在育種目標中所占比例分別是:平均日增重19%,背膘厚度5%,飼料轉化率25%,腹脂重3%,眼肌重量18%,腹脂率16%,滴水損失率14%。在育種目標中,除對生長速度和背膘厚保持改良外,繁殖性狀、肉質性狀及健康性狀應是將來加強改良的性狀。
3.1 繁殖性狀
目前對豬繁殖性狀的關注已逐漸由單胎次單性狀轉移到母豬年生產力(sow productivity per year)甚至母豬的終生繁殖性能(如前6胎綜合)與利用年限。母豬年生產力是指每頭母豬每年提供多少頭斷奶仔豬,被認為是繁殖效率的最佳估計值。世界養豬業先進國家每頭母豬年提供斷奶仔豬多在24~26頭,極優秀母豬個體能夠達到30頭。影響母豬年生產力的基本因素主要包括產活仔數、斷奶前仔豬死亡率、哺乳期天數(仔豬斷奶日齡)、斷奶至受胎間隔(可理解為非生產天數)。重視和加強對這些重要性狀的選擇將有助于提高生豬出欄率、降低生產成本。美國依阿華州立大學Kenneth Stadler研究認為,生產母豬需利用3胎以上,且每胎產活仔數達到10頭以上,才能夠開始給生產者提供利潤。母豬利用年限除了與繁殖性狀相關外,還與肢蹄結實度及傳染性疾病導致的繁殖障礙有關,這說明不僅需要對繁殖性能進行選擇改良,還應注意其他環境方面因素的影響。
3.2肉質性狀
隨著過分強調加快生長速度、降低背膘厚度及提高瘦肉率,豬肉品質存在下降趨勢,主要表現在肌內脂肪含量下降、系水力變差、肉色不正常、風味物質(如肌苷酸、硫胺素)含量降低。肉質下降已經給養豬業帶來很大的經濟損失,例如美國PSE肉發生率從1996年的10%提高到2003年的15%,每年美國養豬業由此所造成的損失達9 000萬美元。由于肌內脂肪含量下降,丹麥長白豬和英國大白豬的肌內脂肪含量已經不足2%,由此而發生屠宰后肌肉失水率提高,使肉品加工企業蒙受很大的經濟損失。因此,肉質性狀的改良,特別是以提高肌內脂肪含量為育種目標的豬育種正在成為發展趨勢。
3.3健康性狀
在養豬業生產中,疾病一直嚴重威脅著豬的健康和影響養豬業經濟效益,應對疾病的花費在總的生產成本中占著相當大的比例,發達國家占17%,發展中國家占35%~50%。特別是近年來豬病種類繁多,豬瘟、高致病性藍耳病、偽狂犬病、口蹄疫、圓環病毒相關疾病等傳染病嚴重制約著養豬業的健康發展。對于豬的傳染病的防治策略是疫苗免疫,但這種被動免疫策略有時會因為機體的各種原因而失敗,如高致病性藍耳病因病毒所致的機體的免疫抑制使疫苗使用無效。因此,對于嚴重影響養豬業生產的重要傳染病還應從宿主的角度開展抗病育種研究,培育對某些傳染病具有特異抗病力并具有較強一般抗病力的新品系(品種)成為目前豬育種的新趨勢。各國都相繼發現一些地方品種對某些傳染病具有特異抗病力的特點,發現非洲野豬(疣豬和南非野豬)對肉胞子蟲感染,對口蹄疫、藍耳病、圓環病毒相關疾病及非洲豬瘟等都無臨床癥狀,具有抗病力;在某些國家也發現一些地方品種對某些傳染病具有抗病力,例如在我們的研究中發現通城豬對高致病性藍耳病具有一定抗病力。近年來,在豬的抗病遺傳方面不同國家都投入了大量經費開展研究。美國農業部作為重大攻關項目立項研究了豬藍耳病病毒宿主的遺傳,研究群體有近2 000頭的規模;意大利已經收集了包括杜洛克、大白、長白和皮特蘭4個品種在內的18個世代的超過5 000頭個體的DNA樣品和性能數據(包括健康性狀與生產性狀),利用60KSNP芯片進行掃描后將會發現一批與PRRS抗性相關的SNP,并可進一步鑒定出相關抗病基因。在不久的將來可以利用鑒定的抗病基因進行抗病育種,有可能從根本上解決豬藍耳病的危害問題。
由此可見,無論從降低生產成本提高經濟效益,還是從改善動物福利降低疫苗和抗生素等藥物的使用,提高畜產品的安全性角度考慮,采取遺傳途徑提高豬的抗病力、實施抗病育種都是一項治本的解決措施。